Fire-legged tannemalje dukket opp på skalaen av gammel fisk • Elena Naimark • Vitenskapsnyheter om "Elementene" • Evolusjon, genetikk, lytologi

Fire-legged tannemalje dukket opp på skalaen av gammel fisk

Fig. 1. Spotted Carapace PikeLepisosteus oculatus), innbyggeren av ferskvannskropper i Nord-Amerika, har en rekke primitive trekk. Dekoding av dens genom bidro til å etablere opprinnelsen til tannemalje i terrestriske vertebrater. Bilde fra primitivefishes.com

Tannemalje er det vanskeligste vevet i dyr. Dens utseende og dannelse i terrestriske quadrupeds forblir et alvorlig uløst spørsmål om komparativ anatomi. Nye data om genomet av primitiv krebsdyr og generell informasjon om fordelingen av emalje på skalaer, bein og tenner av moderne og fossil fisk gjorde det mulig å finne ut de første stadiene av forekomsten. Det var mulig å bevise at opprinnelsen til emalje er assosiert med hudskalaene til de eldgamle rayfiskene.

Ikke lenge siden ble genomet av det spotted gjeddehullet publisert (Lepisosteus oculatusFig. 1), en av de basale representanter for benfisken (faktisk er denne fisken ingen gjedde, men bare litt ligner den). I tillegg til pike-shell gjedde selv, inneholder rekkefølgen Pantsirnikov (Lepisosteiformes) seks mer arter av moderne fisk og om ti utdøde; de danner en søstergruppe i forhold til resten av benfiskene. Alle av dem er preget av et sett med relativt primitive egenskaper: ganoid skalaer,spiralventil i tarmen, svømmeblær som brukes som lunge, heterocercale hale.

Derfor har forskere, med en DNA-sekvens av karasjededi, mulighet til å løse en rekke interessante problemer knyttet til utviklingen av fisk. For eksempel spørsmål om dannelse av finner av fisk og lemmer av quadrupeds, om å forbedre luftpusten i primitive quadrupeds eller på spesialiserte innovasjoner i teleostfisk, for ikke å nevne konsekvensene av genom-duplisering i forfedrene av teleostfisk (se: JS Taylor et al., 2001. Comparative genomics gir bevis for fisk

Og forskere fra Uppsala Universitet (Sverige) og Beijing Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology ved Det kinesiske vitenskapsakademi, ved hjelp av disse dataene, tok opp spørsmålet om opprinnelsen til tannemaljen fra vertebrate dyr. Hovedtrompetet i denne studien var kombinasjonen av informasjon om genetikk med data om fossil gammel fisk. Med hjelp av en slik forening er det lenge blitt løst det langvarige spørsmålet om komparativ anatomi om homologi av tenner, skalaer og integumentære strukturer hos fisk og vertebrater.

Fra komparativ anatomi hadde forskerne følgende informasjon:

  • Terrestriske tetrapoder (tetrapoder) har tenner på deres kjever, hvor dentinbasen er belagt med tungt emalje.
  • Den samme emaljen som dekker dentinlaget er også til stede i finfinen. De har emalje også tilstede i integumentary strukturer (dekker tennene i skalaene og i dekket bein av hodet).
  • Primitiv polyperere og karapeller, i stedet for emalje, har ganoin i deres skalaer (se: Ganoine) – emaljeaktig sammensatt, men fortsatt utmerket fra den. Deres kjeve tenner på toppen er dekket med akrodinelt emalje-lignende lag.
  • En av de eldgammelste fiskene, Devonian Cheirolepisingen emalj eller ganoin på kjeve tenner og hudstrukturer ble funnet.
  • I ben- og bruskfisk er det heller ingen ekte emalje i skalaene og integumentary bein eller på tennene. Selv om bruskfisk i deres placoid skalaer med pigger og på tennene (og haj tenner er et derivat av skalaer) er det dentin. Og den benete fisken på kjeve har også en akrodinbasert emaljeaktig formasjon.

Alt dette er skjematisk vist i fig. 2.

Fig. 2. Et sammendrag av data om tilstedeværelse av emalje på tennene, integumentære bein av hode og skalaer i fisk som de er i dag (vist svart) og utdød (grå).Teleosts – bony fisk, Tetrapods – firebensdyr, Chondrichthyans – bruskfisk. Ordningen fra diskutert artikkel i natur

I tillegg er det kjent at kjeve tenner og integumentære pigger i fiskens hud legges og utvikles på forskjellige måter. Komplekset av gener som er ansvarlig for etablering og utvikling av tannemalje hos vertebrater er velkjent, det finnes i alle firefottede og gyldnebrystede fugler, men i ben- og bruskfisken er det ingen slike gener (bare ett gen fra dette komplekset ble funnet).

På hvilket tidspunkt begynte de firkantede tennene å formes med emalje? Det er minst to hypoteser på denne poengsummen (figur 3). Ifølge en av dem fungerte placoidskalaene som referansepunkt, da oppsto ganoin, og deretter akrodin og emalje. Og ifølge et annet synspunkt er ganoin ikke en homolog av emalje, og dannelsen fortsatte parallelt med emalje. I dette sistnevnte tilfellet er tann- og ganoidskalaen av krepseddann ikke homolog med de av finfisken.

Fig. 3. Hypoteser av tannens opprinnelse. A1 – de stammer fra hudtenner, beveger seg gradvis fra overflaten inn i orofaryngealhulen. A2 – det samme, men tatt hensyn til den nødvendige sammensmeltningen av indre meso-endodermale vev med eksterne ektodermale formasjoner. den – Kjeftennene er av endodermal opprinnelse, de ble forskjøvet fra innsiden til ytre side av kjeve og har ingen forbindelse med hudens ektodermale ryggrad. Figur fra en artikkel av G. J. Fraser et al., 2010. Odontodeeksplosjonen:

Hva kan legge til oppløsningen av denne "hypotetiske" tvisten genen av carapace? Som det viste seg, har skjelledde nesten hele settet av gener ansvarlig for produksjon av tannemalje tetrapoder. Av hele komplekset mangler bare ett gen, AMEL, som er ansvarlig for produksjonen av den ekstracellulære matriksen av ameloblaster (celler ansvarlig for produksjon av emalje i tanndannelsesstadiet, se: Ameloblast), på hvilket overflate laget av emalje er avsatt. Disse genene uttrykkes i en gjedeskalles hud, ikke i tennene. Fra dette synspunktet ser analogien til emalje med ganoin i rustningsarmen ut til å være berettiget. Hvis generene som danner tannbunnstunene i tetrapodene også finnes i primitive teleostfisker (pansrede pikes) og i carpidae (latex), oppstod tannemaljen, og dermed tannene til tetrapoder, et sted blant de vanlige forfedrene til carpidae og ray-finned . Hudtennene på denne evolusjonære banen viste seg å være homologe med kjeftennene.

De fossile restene av primitiv fisk ga en god bekreftelse på denne hypotesen og bidro til å rekonstruere de viktigste øyeblikkene i dannelsen av tennene. For å gjøre dette var det nødvendig å omskole de siluriske rayfiskene. Lophosteus og Andreolepis fra Sverige (se: H. Botella et al., 2007. Kjeve og benfisk) og Devonian Psarolepis fra Kina. Noen eksemplarer av disse fossile arter har godt bevart integumentære bein, vekter og tenner. i Lophosteus det er ingen emalje på tennene og skalaene. i Andreolepis Emalje er funnet i skalaene, men ikke i integumentary bein av hode og tenner. i Psarolepis Emalje finnes i skalaer og i epithelialbeinene, men ikke på tennene. Interessant hva har Psarolepis underkjeven har tenner uten emalje, men de er også ledsaget av en rekke små utvoksninger av integumentarybenet, og denne raden med små tenner er dekket av emalje (figur 4).

Fig. 4. Fragment av underkjeven Psarolepis med tenner på integumentary bein dekket med emalje. Skala lengde 5 mm. Bilder fra artikkelen i diskusjon natur

Alle disse dataene indikerer at komplekset av gener, som ga hardhet til beskyttende dentinstrukturer, begynte å danne i primitiv ray-fin fisk (figur 5). Først arbeidet disse genene i huden, og danner en emalje deksel bare på skalaer, deretter i integumentary bein på hodet.Derfor, som forskerne skriver, er det ikke overraskende at fossilen Andreolepis Emalje ble funnet bare på skalaer (på grunn av dette ble det tidligere antatt at beinene i hodet og skalaene – og de ble funnet i en frakoblet tilstand – tilhører forskjellige fisk). På neste stadium begynte komplekset av emaljeformende gener å bli uttrykt i munnhulen på kjeftennene. Akrodin dukket opp i linjen av benfiske. Denne ordningen kobler logisk sammen fossile data med genetiske data.

Fig. 5. Ordningen med dannelse av tannemalje i firebenet. Lysegrå – Hudstrukturer uten emalje, mørkegrå – integumentary bein uten emalje, blå – Hudkonstruksjoner med emalje, blå – integumentary bein med emalje, den røde – kjeve tenner med emalje, svart farge – kjeve tenner uten emalje, grønn farge – akrodin, hvit stjerne – Vitrodentin, ikke homolog emalje. Ordning av artikkelen som diskuteres i natur

Det er fortsatt mange spørsmål om molekylære mekanismer ved dannelsen av emalje, akrodin og ganoin. Selv om det er klart at de er i utgangspunktet nær hverandre og krever inkludering av noen ekstra regulatorer. Men på en eller annen måte, som forfatterne av arbeidet understreker, begynte tannemaljenes reise med kroppens dekkskalaer, og ikke i det hele tatt i munnhulen.På denne evolusjonerende banen overgikk emaljen to topologiske barrierer: først gikk den fra kropp til hode, deretter fra overflaten av hodet til innsiden av munnhulen.

kilde: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu og Per Erik Ahlberg. Opprinnelsen til emalje data natur. Publisert online 23. september 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:
Legg att eit svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: